А. з. — самая большая экологическая единица в ми­ре — занимает ³/₄ площади Мирового океана и немного более половины всей площади Земли (см. табл. 1).

Условия существования в А. з.
Факторы окружающей среды. Условия существования в А. з. очень однообразны, за исключением источников питатель­ных веществ. Температура в А. з. колеблется от 0 до 2° С; в каждом районе она постоянная, и смена времен года на нее не влияет. Низкая температура обусловливается хо­лодными водными массами, опускающимися в полярных районах и распространяющимися вдоль дна к экватору. В частично закрытых глубоководных бассейнах, таких, как моря Средиземное, Японское и Суду, наблюдаются более высокие температуры воды у дна и настоящая абис­сальная фауна отсутствует. Соленость в А. з. равна 34,8±0,2%0. Щелочность, содержание фосфатов, двуокиси углерода и силикатов из­меняются незначительно. Содержание кислорода зависит от притока насыщенных кислородом водных масс и состав­ляет в среднем 5—6 см3/л в Атлантическом океане и 3,5— 4 см3/л в Тихом океане. У самого дна содержание кисло­ рода может повышаться, что, вероятно, связано с биоло­ гическими процессами. Давление в А. з. изменяется в пределах 200 — 700 ат. В какой степени это влияет на жизнь животных, пока еще не выяснено.

Субстрат. А. з. обычно является спокойной средой, где могут оседать очень мелкие частицы. Дно океана, если не считать подводных гор и горных хребтов, в основ­ном покрыто слоем рыхлого глинистого ила довольно большой мощности, возможно, порядка сотен метров. Вблизи суши осадки состоят из терригенного и органиче­ского материалов, а также из остатков планктонных орга­низмов. Дно более отдаленных участков океана покрыто в основном пелагическими осадками; в наибольшем уда­лении от суши осадки оседают очень медленно — менее 1 см/1000 лет. Переход от терригенных осадков к пелагиче­ским происходит примерно на глубине 2000 м, что совпа­дает с верхней границей А. з.

На глубине около 4000 м (в средних и низких широтах) осадки обычно состоят из серого известкового ила, содержащего в большом количе­стве скелетные части пелагических фораминифер (напри­мер, глобигерин, Globigerina) и жгутиковых (особенно кок-колиты). Глобигериновые илы покрывают большую часть дна Атлантического и Индийского океанов, а также встре­чаются в южной части Тихого океана. На некоторых участ­ках океанического дна в известковом иле преобладают оболочки птеропод. На большей части дна Тихого океана на глубинах более 4000 м известковые осадки в значитель­ной степени растворились (см. Уровень карбонатной ком­пенсации) и представляют собой коричневатую абиссаль­ную глину (красную глину), состоящую в основном из алю­мосиликата (рис. 2).

В более глубоководных районах Тихого и Индийского океанов осадки состоят в основном из кремниевых оболочек радиолярий. В Южном океане и северной части Тихого океана осадки в основном состоят из кремнистого ила, образовавшегося в результате накоп­ления створок диатомей, живущих в холодных поверхно­стных водах. Скорость придонных вод небольшая — около 5 см/с, но на глубине около 3000 м и вокруг подводных гор скорость придонных течений может иногда увеличи­ ваться до 16 см/с, о чем свидетельствуют следы ряби на фотографиях дна глубоководных участков (см. Придонные океанические течения).

Источники питательных веществ. Питательные вещества для поддержания жизни в глубоко­водных районах поступают с суши и из верхних слоев океана, где они образуются в основном в результате жизне­деятельности фотоавтотрофного фитопланктона, что яв­ляется начальным звеном цепи питания в океанах. Погру­жающиеся эпипелагические организмы потребляются бати-пелагической фауной. Однако остатки растительных и жи­вотных организмов и фекалий, погружающиеся на глубину более 2000 м, на пути ко дну потребляются незначи­тельно, так как пелагическая жизнь в Д. з- очень бедна. Поэтому общее положение — на большие глубины посту­пает мало питательных веществ — справедливо лишь для глубоководных участков, находящихся на большом, рас­стоянии от суши или от районов с большой продуктив­ностью на поверхности.

Абиссальные гетеротрофные бакте­рии ассимилируют органические вещества и, вероятно, об­разуют главный источник питания или непосредственно, или в качестве второго звена новой цепи питания. Терри-генные осадки, содержащие остатки более богатой фауны, чем эвпелагические, могут быть вынесены далеко в океан мутьевыми потоками. В осадках некоторых А. з. тропиче­ских районов в изобилии находятся растительные осадки, которые, являясь источником питания, вызывают в А. з. концентрацию живых организмов. Затонувшие мертвые тела крупных животных, таких, например, как киты, соз­дают временный местный источник питания, и этим можно отчасти объяснить неоднородное распределение многих абиссальных видов организмов.

Фауна.
Морфологические характерис­тики. Животные А. з. обитают в темноте, в спокойной среде, на мягком грунте, имеют одинаковую окраску, чаще всего сероватую или черную, в большинстве случаев они хрупкие. У подвижных животных длинные конечно­сти. Сидячие медленно переползают (что, возможно, опре­деляется их стремлением к перемещению в вышележащие слои из придонного слоя, бедного кислородом). Многие рыбы и ракообразные слепы (или с очень развитыми гла­зами. — Ред.); у некоторых рыб брюшные плавники яв­ляются органами осязания.

Состав. Для А. з. характерны все основные пела­гические виды беспозвоночных и некоторые бентосные виды рыб:

губки: Tetractinellida, Hexactinellida (Euplectellidae, Hyalonematidae);

кишечнополостные: Hydrozoa (Branchiocerianthus); Scyphozoa (Coronatae: Stephanoscyphus); Anthozoa (Gorgo-naria: Clavularidae; Pennatularia: Umbellundae); Actinia-ria; Madreporaria (одиночные виды); Antipataria (Bathy-pathes);

многощетинковые черви: Aphroditidae; Eunicidae;. Maldanidae; Terebellidae;

Echiuridae: Sipunculoidea; Priapuloidea; Nematoda; Nemertini, Bryozoa; Brachiopoda; Pogonophoa; Enterop-neusta; Pycnogonida;

ракообразные: Cirripedia (Scalpellum); Cumacea; Tanaidacea; Isopoda (Haplonlscus, Storthyngura, Arcturus); Amphipoda; Decapoda (Eryonidea, Paguridae, Galatheidea, Brachyura);

иглокожие: Crinoidea (стебельчатые формы); Asteroidea (Brisingidae, Pterasteridae, Porcellanasteridae); Ophiuroi-dea; Echinoidea (Echinothuridae, Spatangoidea); Hooth-rioidea (Elasipoda: Elpidia, Peniagone, Psychropotes, Bent-hodytes);

моллюски: Monoplacophora (Neopilina); Bivalvia (Nuculidae, Limopsidae, Cuspidariidae, Xylophaginidae); Gastropoda (Pleutotomella); Cephalopoda;

оболочники: Ascidiacea (Cukolus, Styela, Octacnetnus);

позвоночные: Selachii; Holocephali; Teleostei (Bathyp-teroidae, Synaphobranchidae, Macrouridae, Brotulidae, Liparidae, Ceratiidae).

Инфауна и эпифауна. Абиссальная фауна, подобно фауне холодных вод и инфауне мелководных участ­ков, состоит из сравнительно немногих, но широко рас­пространенных видов при относительно большом количе­стве особей внутри видов. Кроме того, имеется много видов, особенно в эпифауне, с пятнистым распределением. Эпи­фауна концентрируется на подводных горах и около них, где сильные придонные течения могут обнажать твердую поверхность или более грубозернистый субстрат. С по­мощью фотографий дна, сделанных в глубоководных райо­нах, удалось установить, что, например, на одной подвод­ной горе могут преобладать криноиды, а на другой — губки.

Типы питания. С увеличением глубины увели­чивается количество потребителей суспензий (питающихся суспензионными наносами) и потребителей отложений (пи­тающихся осевшими органическими веществами) относи­тельно количества хищников и организмов, питающихся падалью. Porcellanasteridae, семейство илоедов, а также хищные морские звезды неизвестны на глубине меньше 1000 м. Они составляют четвертую часть видов мор­ских звезд, которые обитают на глубине более 4000 м, и половину тех, которые обитают на глубине более 6000 м. Преобладают над всеми животными в А. з. голотурии-илоеды, Elasipoda. Некоторые абиссальные рыбы тоже питаются отложениями.

Плотность населения. Плотность насе­ления А. з. очень низкая по сравнению с плотностью насе­ления умеренных глубин. Выраженная в биомассе (коли­чество вещества живых организмов в граммах на квадрат­ный метр) плотность населения даже в наиболее плодо­родных абиссальных районах (в Южном океане и в север­ной части бореальной области) составляет не более 1% плотности населения плодородных прибрежных районов. На больших глубинах продуктивность может быть очень низкой (табл. 2).

Размножение. Скорость размножения живот­ных организмов в А. з. кажется медленной; предпола­гается, что животные А. з. живут довольно долго. Пока еще неизвестно, относятся ли они к животным с обычным сезонным ритмом жизнедеятельности, но имеются указа­ния на то, что для подлинно абиссальных видов это не­важно, размножение может происходить в любое время года, причем одновременно созревает небольшое количе­ство яиц. Для абиссальных видов обычным кажется непела­гическое развитие, хотя можно ожидать, что личинки неко­торых видов животных на определенной стадии развития могут свободно плавать в течение некоторого времени. Некоторые виды имеют пелагические личинки, а из бенто-абиссопелагических рыб некоторые виды, например, Syna­phobranchidae и Ceratiidae, имеют личинки, живущие в верхней пелагической зоне.

Подразделения Абиссальной зоны

Вертикальное под­разделение. А. з. может быть разделена на верхнюю и нижнюю подзоны с границей на глубине около 4500 м, где происходит изменение видового состава. Ряд встречаю­щихся во всем мире видов принадлежит исключительно нижней абиссальной подзоне. На глубине около 4500 м вода оказывается в недостаточной степени насыщенной кальцитом, и это может частично объяснить изменения в фауне.

Региональное распределение и подразделения. Распределение многих эндеми­ческих форм в А. з. объясняется однородными условиями среды и отсутствием определенных топографических барье­ров; бентосные виды рыб, Anthozoa, иглокожие и оболоч­ники имеют почти космополитическое распределение, в то время как ракообразные и моллюски — ограниченное. Наибольшая разница в составе фауны А. з. наблюдается по разным сторонам Американского материка (этот мате­рик также представляет собой наиболее заметный барьер в А. з.) В отношении иглокожих другим барьером в рас­пределении можно, по-видимому, считать глубоководные районы центральной части Тихого океана, имеющие очень скудные источники питания. Очень холодные глубинные воды (<0^o С) в Южном океане, вероятно, являются при­чиной особого состава существующей там абиссальной фауны. Таким образом, можно отметить три основных зоо-географических подразделения А. з.:

1. Атлантический и Индийский океаны, включая юго-западную часть Тихого океана;

2. восточная часть Тихого океана;

3. антарктические глубоководные районы.

Более подробное зоогеографическое деление большей частью отражает зоогеографию батиальной зоны.

Второстепенные виды А. з. Довольно значительную часть фауны А. з. составляют многочислен­ные виды, проникающие из батиальной зоны. Такие виды были названы второстепенными абиссальными видами, или пришельцами, так как они хотя и живут в условиях среды А. з., но не могут там постоянно размножаться. Вероятно также, что распространению многих видов в глубоководные районы океана мешает ограниченное количество пищи.

Происхождение фауны. Эндемические формы. Только немногие группы более высоких таксономических форм обитают исключительно в глубоководных районах. Семейство актиний, как известно, обитает только на уль­траабиссальных (хадальных) глубинах (см. Хадальная зона). Морские звезды, Porcellanasteridae, живут почти исключительно в А. з. (1000—7600 м). Две трети видов голотурий Elasipoda относятся к А. з., а одна треть — к батиальной. Моллюски класса Monoplacophora (Neopi-lina) исключительно батиально-абиссальные и представ­ляют единственную абиссальную группу, прослеживаю­щуюся с палеозоя. Доминирующие абиссальные группы, такие, как Elasipoda, в ископаемом состоянии не встре­чаются, и лишь немногие из других представленных се­мейств могут быть прослежены только с мезозоя.

Неэндемические формы. Принято счи­тать, что низкая температура в современных А. з. в настоя­щее время является характерной особенностью, появив­шейся лишь в недавнее геологическое время, и что во время позднего мезозоя и раннетретичного периода температура в А. з. была около 10° С. Постепенное охлаждение в поздне-третичный период, достигшее максимума во время четвер­тичного оледенения, могло, очевидно, очень избирательно повлиять на фауну. Стенотермные абиссальные формы, приспособившиеся к жизни при температуре примерно 10° С, очевидно, при понижении температуры вымирали, хотя, может быть, они могли бы выжить в батиальной зоне. Таксономическая характеристика родов и видов иглоко­жих, многощетинковых червей и ракообразных₈ встречав-

шихся на различных глубинах, привела к мысли, что они становились более приспособленными с увеличением глу­бины. Возможно, что А. з. со времени позднего мезозоя или раннетретичного периода постепенно населялась оби­тателями батиальных глубин. Эндемические классы и се­мейства глубоководных районов, например Hexactinel-lida, современные Crinoidea, Cidaroidea и Elasipoda, со­ставляют, вероятно, наидревнейшие виды. Возможно, Neopillina тоже появились в А. з. не раньше раннетретич­ного периода. Другие группы, Gorgonaria, Astropectinida и макруриды, родственные мелководные формы которых живут в тропических прибрежных водах, возможно, тоже проникли в А. з. в раннетретичном периоде, прежде чем начало сказываться понижение температуры. Возмож­ность переселения в позднетретичном периоде допускается для групп, широко распространенных в А. з. и имеющих родственные мелководные формы в более холодных райо­нах. Должно быть и в позднечетвертичном (послеледнико­вом) периоде наблюдалось продолжающееся до сих пор проникновение тех видов, которые встречаются больше всего в полярных районах и лишь в ограниченном количе­стве в соседних глубоководных морях.

Ф. ДЖ, МЭДСЕН

Прим. ред.¹ Значительный вклад в изучение А. з. Мирового океана сделан советскими исследователями. В частности, в 1949 г. экспедиция на «Витязе» установила наличие жизни на глубине 8000 м и тем самым опровергла существовавшие представления о невозможности жизни на глубинах более 6500 м (см. Беляев Г. М. Донная фауна наибольших глубин (ультраабиссали) Мирового океана. М., «Наука», 1966; Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М., Изд-во АН СССР, 1963; Иванов А. В. Материалы по экологии и географическому распростране­нию погонофор. — Труды ИОАН СССР, 1960, т. 34, с. 3—20).

Источник:  Океанографическая энциклопедия, 1974 год, с. 5-8

(прим.  будьте бдительны - наука могла уйти далеко вперед)

Другие статьи из энциклопедии можно найти здесь. 

В том числе - о литоральной зоне и типах осадков