Состав. Все типы морских организмов хорошо представлены в Бентос, за исключением гребневиков (Ctenophora) и щетинкочелюстных (Chaetognatha). Характерными группами, представленными в макробентосе (организмах размером больше 1 мм), являются многощетинковые черви, пластинчатожаберные моллюски, иглокожие, губки, асци-дии и ракообразные. Мейобентос, состоящий из организмов, размер которых примерно 0,1—1 мм, обычно представлен мелкими многощетинковыми червями, пластинчатожаберными моллюсками, копеподами (Harpacticoida), остракодами, некоторыми видами Ситасеа, нематодами, ресничными червями (Turbellaria) и фораминиферами.

Промежуточная фауна песка на мелководье составляет уникальный мейобентос. Организмы, размер которых меньше 0,1 мм, составляют микробентос. Эта группа включает бактерии, бентосные диатомовые водоросли, ресничные инфузории (Ciliata), амебы и жгутиковые. Хотя бактерии составляют небольшую часть общего веса или биомассы бентосного сообщества, они имеют большое значение в пищевой цепи моря. Бентосные бактерии возвращают биогенные элементы в экосистему и превращают детриты и растворенное органическое вещество в частички, которые могут использоваться более крупными организмами.

Многообразие и обилие видов Бентос меняется с широтой и глубиной, а также в зависимости от локальных условий среды. Число макробентосных видов может превышать 100 на 1 м2 на мелководье. Количество экземпляров колеблется от нескольких до тысячи на 1 м2. Микробентос недостаточно изучен, но сообщалось, что количество экземпляров достигает 105—109 на 1 м2. Биомасса Бентос колеблется от нескольких килограммов до десятых грамма на 1 м2. Разнообразие и численность Бентос уменьшается с глубиной. Эта зависимость численности от глубины является характерной чертой в масштабе океана и менее очевидна в пределах основных местообитаний. При определенных условиях среды, таких, какие встречаются в некоторых районах полярных морей и в устьях рек, фауна может состоять из нескольких видов, представленных огромными популяциями.

Окружающая среда. Бенталь обычно делится в соответствии с физиографическими зонами: супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль, абиссаль и ультраабиссаль, или хадальная зона (см. Морская экология). Глубины, соответствующие каждой из основных зон, меняются с широтой, в зависимости от геологической структуры и различных факторов окружающей среды. Фауна морского дна на глубинах, превышающих 2000 м, обычно рассматривается как глубоководная, или абиссальный Бентос Химические и физические свойства среды бентали в пространстве изменяются постепенно, и поэтому нельзя провести резкие границы основных сред.

Наиболее важными физическими особенностями среды бентали, очевидно, являются природа отложений, температура и соленость. На мелководье эти факторы быстро меняются во времени и пространстве. В глубинных водах моря постоянство условий окружающей среды на большом протяжении определяет гомогенность фауны. На мелководье важными факторами являются осушка, свет и движение воды. На распределение и численность видов влияют такие биотические факторы среды, как хищничество, паразитизм, конкуренция в пище и пространстве. Большая часть макробентоса поглощается рыбами и другими нектонными животными. Биотические факторы, очевидно, не являются столь существенными для бентос-ных сообществ, обитающих на мелководье, как физические. В окружающей среде инфауны наблюдаются менее быстрые колебания физических и химических свойств, чем в окружающей среде эпифауны.

Пищевые циклы.

Основными источниками пищи для Бентос являются планктон, терригенный органический детрит и на мелководье крупные водоросли и цветковые растения. Там, где свет проникает до дна, бентосные диатомовые водоросли могут создать значительные количества пищи. В большинстве районов планктон является основным источником пищи, и высокая продукция Бентос обычно связывается с высокой продукцией планктона, обитающего в пелагиали. Терригенный детрит может переноситься мутьевыми потоками на большие расстояния от берега и на глубины. Бактерии также являются важным источником пищи для глубоководного Бентоса. По типу питания наиболее характерными для Бентос являются детритоядные.

Такие организмы, как губки, многие пластинчатожаберные моллюски (Pelecypoda), кри-ноиды (Crinoidea) и брахиоподы (Brachiopoda), извлекают детрит из вышележащих толщ воды. Другие организмы питаются донными осадками. Многощетинковые черви представляют наиболее важную группу из детритоядных. В результате их жизнедеятельности разрушаются осадочные структуры и изменяются химические свойства осадков. Животные, питающиеся осадками, обычно встречаются в иле и илистом песке. Животные, питающиеся взвесями, доминируют в эпифауне твердых субстратов и в инфауне крупного песка и гравия.

Организмы, питающиеся взвесями и обитающие на грунте или в грунте из мелкозернистых осадков, часто имеют специальные приспособления, чтобы избежать закупорки фильтрующего аппарата. При интенсивном накоплении осадков эти организмы погибают или приостанавливают свой рост. Рыбы, морские звезды, офиуры, многощетинковые черви (Nereis), некоторые моллюски, головоногие и крупные ракообразные являются в основном хищными и всеядными животными. Растительноядные животные встречаются на мелководье, где имеются крупные растения и обрастающие водоросли. Многие виды способны изменить свой способ питания, если позволяют условия. Так, некоторые пластинчатожаберные моллюски, обычно питающиеся взвесями, могут временами питаться осадками. Активно двигающиеся многощетинковые черви могут быть и детритоядными, и хищниками.

Размножение. Способ размножения бентосных животных — одна из наиболее характерных их особенностей. Большинство бентосных видов имеет пелагические личинки. Личинки могут жить в окружающей воде от нескольких часов до нескольких месяцев. Бентосные виды представлены двумя типами, обитающими в совершенно различных условиях окружающей среды и обладающими различными группами адаптации. Непрерывность какого-либо вида в ареале зависит от выживаемости личинок; таким образом, внешние условия — течения, температура или выедание — могут влиять на постоянство бентосной популяции. Прямое развитие, свойственное организмам Бентос, чаще встречается на больших глубинах и в полярных морях. Личинки многих бентосных видов способны активно выбирать подходящую среду. Метаморфоз может задержаться до тех пор, пока не будет найдено подходящее место для оседания.

Характер субстрата, очевидно, является основным фактором, вызывающим оседание личинок многих видов, особенно среди детритоядных. Оседание может быть связано с размерами и формой частицы, ее состоянием, органическим содержанием, шероховатостью поверхности или химическими свойствами субстрата. В некоторых случаях, как, например, среди устриц и балянусов, личинки оседают в местах, занятых взрослыми особями.

О распределение бентосных организмов читайте здесь. 

Бентосные сообщества. Повторяемость характерного видового состава позволила различать бентосные сообщества. Связь конкретного сообщества с особым типом субстрата настолько обычна, что бентосные сообщества определяются по характерным видам и субстратам. Связь субстрата и сообщества обусловлена тем, что большинство бентосных видов является детритоядным. Природа субстрата отражает другие важные факторы среды, такие, как движение воды и расстояние от берега. Различие фауны указывает на то, что более важными подразделениями субстрата являются ил, илистый песок, крупный песок, гравий и скалистые поверхности. Коралловые рифы являются особым типом сообщества, которое экологически связано с сообществами, развивающимися на скалистом дне и берегах.

Бентосные сообщества встречаются повсюду в море, за исключением немногих особых условий, таких, как в Черном море, где на глубине наблюдается исключительно высокая концентрация сероводорода. Обилие и разнообразие эпифауны заметно уменьшается в высоких широтах, так как инфауна остается почти постоянной. Кроме того, инфауна одинаковых грунтов на сравнимых глубинах является также сходной по таксономическому составу во всем мире. Предполагается, что эти свойства распределения отражают тот факт, что, за исключением температуры, среда инфауны меняется меньше, чем среда эпи-фауны. Наибольший контраст численности и разнообразия наблюдается между Бентос мелководья и Бентос глубоководных районов моря. Характерной особенностью бентосных сообществ, обитающих на мелководье, является заметное преобладание одного или нескольких видов.

От 1 до 12 видов могут составить 95% всего количества экземпляров и биомассы сообщества. Состав многих бентосных сообществ меняется через относительно короткие периоды времени. Сезонные колебания, очевидно, более заметны на мелководье. Почти все исследованные колебания численности животных связаны с изменениями скорее физической, чем биологической среды. На мелководье при резких изменениях погодных условий часто гибнет большое количество бентосных организмов. Способность к размножению у морских беспозвоночных столь велика, что популяция может быть быстро восстановлена очень небольшим количеством оставшихся особей.

Геологическое значение. Бентос изменяет осадки несколькими способами. Движение организмов инфауны разрушает тонкозернистые осадочные структуры, такие, как напластование. Детритоядные изменяют текстуру осадков выделением фекалий, и во многих местах мелководья последние являются основной компонентой отложений. Химический состав заглатываемых живыми организмами частиц осадков также меняется. Бентос поставляет значительное количество прочного остаточного материала. Песок, состоящий из вещества раковин, и гравий, состоящий почти полностью из бентосных остатков, часто встречаются в наше время и широко представлены в виде био-кластических карбонатных пород в ископаемых остатках. Почти все морские осадки изменяются до некоторой степени бентосными организмами.

Большинство окаменелостей в земной коре состоит из остатков бентосных животных. Хотя имеются сведения только о тех животных, которые имели прочные твердые части, палеозойские бентосные сообщества очень сильно напоминают современные сообщества. Соотношение между повторяемостью отдельных видов и литологической характеристикой субстрата напоминает современную зависимость сообщества—субстрат. Образ жизни указывает на структурное сходство с современными сообществами, развивающимися в подобных субстратах. Детритоядные преобладали и тогда большинство окаменелых сообществ палеозойской эры состоит в основном из остатков организмов эпифауны, но это, возможно, обусловливается факторами сохранения. Таксономические особенности Бентоса конца мезозойской эры сохранились до настоящего времени.

Экологическое сходство древних и современных бентосных сообществ дает возможность воспроизводить прошлые условия и изучать эволюцию сообществ организмов. Видов бентосных сообществ сохранилось больше, чем других животных сообществ, Большая часть организмов бентосных сообществ имеет прочный скелет, и Бентос населяет преимущественно зону отложений. Природа субстрата — основной фактор среды — сохранена. Для того чтобы использовать геологические данные бентосных сообществ, палеонтолог должен отличать остатки животных, которые жили в осадках, от тех животных, которые могли быть принесены течениями из других мест. Состояние сохранности — экологическая сторона ископаемого сообщества — и физические свойства осадков являются ценными критериями при реконструкции способа формирования ископаемых сообществ.

Р.Г.Джонсон

Источник:  Океанографическая энциклопедия, 1974 год, с. 79-81

(прим.  будьте бдительны - наука могла уйти далеко вперед)

Материалы по теме:распределение бентосных организмов
распределение бентоса в афитальной зоне

О современном состоянии биологической океанологии и экологии океана читайте в разделе Мировой окен  "Биология и экология".